扬州大学等团队揭示驯化对蜜蜂进化的重要影响

动植物驯化是人类改造自然界的形式之一，促进了由游猎社会向农业定居社会的变革，在人类社会早期的重要性与火的使用、工具的制造及语言的产生相并列。蜂蜜作为史前人类最主要的甜味物质来源，早在石器时代便有猎取的记载。尽管西方蜜蜂Apis mellifera在全球广泛商业化饲养，但由于难以实现完全可控的交配（蜂王和雄蜂在高空飞行交尾导致野生群和饲养群之间持续的基因交流），学界长期认为其未被完全驯化。虽则如此，若人为将蜂群迁出其自然分布区，便可摆脱野生群体这一干扰因素；尤其是在一种致命的体外寄生虫（狄斯瓦螨Varroa destructor）于上世纪后半叶扩张至全球大部分地区之后，西方蜜蜂野生种群已然踪迹难寻。因此，在进行起源与进化相关的群体遗传学分析时，如若将经过高度人工干预的物种样本视为野生群体，势必会导致结果出现偏差，这可能是近年间不断有新的西方蜜蜂系（lineage）和亚种被报道的重要原因。

扬州大学吉挺与吉林省养蜂科学研究所牛庆生、黑龙江省农业科学院牡丹江分院高夫超等团队合作，以我国独特地方资源东北黑蜂（Dongbei bee）为研究对象，系统阐释了人工驯养对物种进化的巨大影响，并在全球首次提出蜜蜂品种的概念。研究发表于Science子刊《Science Advances》，并作为亮点论文（Featured Article）在官网主页重点推介。期刊副总编辑（Deputy Editor）、美国哥伦比亚大学地球环境可持续研究中心主任Shahid Naeem教授评价称：“该研究利用现代基因组工具记录驯化，是一项值得关注的研究方式，我真的非常喜欢。”

图片来源：Science Advances官网

当前的蜜蜂属物种分类均是基于将其视为野生群体的生物学分类法，主要包括种、系、亚种和生态型。西方蜜蜂原始分布于非洲（A系）、东欧（C系）、西北欧（M系）和西亚（O系和Y系），于十九世纪末二十世纪初引入我国。据记载，1918年3月，山东海阳人邹兆云先生在为俄国雇主饲养蜜蜂近40年后，从乌苏里江东岸（俄罗斯）用马驮回15桶黑色蜜蜂，成为“东北黑蜂”之源。在黑龙江省饶河县经过近百年的驯养和适应，东北黑蜂形成了出色的生产性状，国务院于1997年将饶河批准为东北黑蜂国家级自然保护区。作为我国特有地方资源，东北黑蜂的局限性分布在一定程度上限制了相关研究，其血统来源尚不明析。该研究通过获取16群东北黑蜂基因组信息，与数据库中其他国家和地区14个亚种的220群西方蜜蜂基因组数据进行系统性比较，确定了东北黑蜂起源于C系卡尼鄂拉蜂Apis mellifera carnica，且血统纯度很高，与祖先群体发生的遗传分化已超出亚种层面并达到系的水平。这一结果与加拿大约克大学基因组学研究主席Amro Zayed教授团队2021年在《Science Advances》新报道的两个系（U和L）非常相似，而U系仅包括栖息于马达加斯加岛的一个亚种Apis mellifera unicolor。鉴于该岛与非洲大陆在1.65亿年前便已分离并相间隔莫桑比克海峡，远早于西方蜜蜂出现的时间（约700~800万年前），研究团队认为A. m. unicolor与其A系祖先群产生的遗传分化很可能是引种诱发的奠基者效应及随之的地方驯化（包括人为和环境因素）遭遇遗传瓶颈而导致的强烈遗传漂变效应所造成。这一假设由群体低连锁不平衡衰减率、高连锁不平衡值以及遗传多样性下降所证实，与东北黑蜂情况类似。此外有报道称，狄斯瓦螨登陆马达加斯加后引发了严重的A. m. unicolor蜂群损失，同样证实其生存无法离开人为干预，该研究因而指出了U系报道的失当。

研究团队进一步通过分析所有群体或剔除可能受到人为干预群体并构建出不同的系统进化树，结果显示西方蜜蜂的根基分支分别位于A系或A与Y系之间，这分别与Whitfield et al. (2006 Science) 或Wallberg et al. (2014 Nat Genet) 结论相一致。论文还讨论了生物信息学研究中，数据集、参数设置（如次等位基因频率MAF）、算法等因素对结果输出的影响。尽管该研究就西方蜜蜂的起源问题参考以往文献方法给出了分析结果，论文同时指出，鉴于许多群体在进化的历史进程中已然消失不见，它们的基因没能延续，因此利用现存蜜蜂DNA反推古代蜜蜂的演化存在局限性。研究团队认为，应结合考古学和古生物学证据以探究蜜蜂的真正起源，尽管获取小个体昆虫的古DNA并非易事。

值得注意的是，通过贝叶斯节点定年法进行的分异时间分析表明，东北黑蜂与其C系起源亚种的祖先相并列且分化约发生于250万年前，这显然有悖于事实。而另一方面，该结果说明东北黑蜂在我国100年的地方驯化相当于自然选择250万年的进化速率，进一步强调了人为压力对生物进化的巨大影响。期刊编辑和审稿人认为这是本研究最出彩的分析结论。因此，在起源与进化相关的群体遗传学研究中，应尽可能排除人为因素对分析结果的潜在干扰。

在后狄斯瓦螨时代，像蜜蜂这种世代较短的物种，驯化的影响尤其需要引起重视。联系到人类已成为当代生物进化的主要驱动力，该研究首次提出，被驯养蜂群应明确畜牧学品种和地方品种的概念，并给出了初步定义：蜜蜂品种（培育品种, breed）是在现代养蜂模式下，经过长期人工选育、具有独特性状并可稳定遗传的种群；地方品种（landrace）是长期饲养于一定地理区域内且具有与当地生态环境相适应的性状特点，但未经过人工定向选育的种群。研究者认为，对蜜蜂品种和地方品种的恰当评估将有助于更好地认知其进化和驯化进程，从而有望避免更多潜在的“人造”系或亚种将来被错误报道。

扬州大学蔺哲广、香港城市大学朱忠旭、吉林省养蜂科学研究所庄明亮为论文共同第一作者，扬州大学吉挺和吉林省养蜂科学研究所牛庆生为共同通讯作者，黑龙江省农业科学院牡丹江分院高夫超、吉林省养蜂科学研究所王志、扬州大学张易参与了研究并做出重要贡献。该研究得到国家自然科学基金、吉林省自然科学基金、国家蜂产业技术体系等项目的资助。

图片来源：参考文献

[原文标题] Effects of local domestication warrant attention in honey bee population genetics[文献来源] Lin Z, Zhu Z, Zhuang M, Wang Z, Zhang Y, Gao F, Niu Q, Ji T, 2023. Effects of local domestication warrant attention in honey bee population genetics. Science Advances (2022IF=14.957). 9(18): eade7917.